【古生代泥盆纪】【地球演义】泥盆纪末大灭绝(下):窒息 乱流 终结

2019-12-04 - 泥盆纪

晚泥盆世的法门期是Famennian的音译,取自比利时南部的地名“Famenne”,原本并没有宗教意味,但似乎冥冥中有什么力量操纵,使地球生命在这个时代又完成了一轮盛衰的循环。法门期以Kellwasser事件为起点,当火流星撞击造成的灾难后果逐渐消退时,大灭绝的第二波高潮:Hangenberg事件接踵而至,再一次把生态系统打入深渊。

【古生代泥盆纪】【地球演义】泥盆纪末大灭绝(下):窒息 乱流 终结
【古生代泥盆纪】【地球演义】泥盆纪末大灭绝(下):窒息 乱流 终结

泥盆纪末大灭绝是显生宙五次大灭绝事件中持续时间最长的。它的两波高潮:Kellwasser事件(下方红线)和Hangenberg事件(上方红线),分别构成了法门期的起点和终点,无数生灵的身影都永远定格在了这个激变的时代。图片来源自网络。

【古生代泥盆纪】【地球演义】泥盆纪末大灭绝(下):窒息 乱流 终结
【古生代泥盆纪】【地球演义】泥盆纪末大灭绝(下):窒息 乱流 终结

弥漫在大气中的烟尘终于消散,大地和海洋再一次沐浴在久违的阳光下,植物开始复苏,光合作用重新启动。然而来自太阳的能量却没能让地球变得温暖,冰川依然蔓延,海水继续退却,酷寒和饥饿仍旧威胁着摇摇欲坠的生态系统。

造成这一轮全球变冷的罪魁祸首正是蓬勃发展的陆生维管植物。没错,葱翠的绿装带来的并不一定是勃勃生机,也可能是灾难与死亡。自志留纪维管植物出现以来,裸露了数十亿年的陆地逐渐被绿色植覆盖,到泥盆纪末期,茂密的森林已经遍布世界各地,高大的乔木,低矮的灌木和匍匐地面的草本组成了立体的网络,最大限度地吸收和利用阳光,制造有机物。

但陆生动物和腐生真菌明显没能跟上植物的演化步伐:无论是原始的昆虫(参见第一百四十二回 六足传奇1:起源之谜)和多足虫(参见第一百三十九回 虫の森),或者早期真菌(参见第一百三十七回 蕈丘),都还没有演化出高效的酶系统来快速降解纤维素和木质素。

消费者和分解者的缺位,使生物圈的碳循环严重偏离了平衡,植物开足马力,源源不断地拆解大气中的二氧化碳,释放氧气。

从泥盆纪到石炭纪之间,随着陆生植物的迅猛发展,大气中的氧气含量一路飙升到地球有史以来的最高值,而二氧化碳含量则跌破谷底。图片来源自网络。

就像光合作用诞生初期引发的休伦冰河期(参见第十二回 休伦冰河期-层侵纪)和雪球地球(参见第二十回 成冰纪-霜穹之下)一样,二氧化碳浓度的降低削弱了温室效应,助长了热量的散失,地球生命不得不在低温中煎熬更长时间。

这一轮大气成分变化还引发了更加复杂的连锁反应。组成生命体的关键元素中,氮和磷不那么容易获得。大气中虽然含有大量氮气,但绝大多数生物都无法利用这种游离态的氮元素,而单靠岩石风化产生的硝酸盐供应非常有限,成为制约生物成长的瓶颈。

根瘤菌是少数可以固氮(把氮气化合成氨)的生物。它们共生在豆科植物的根部,提供宝贵的氮肥,使宿主在贫瘠的土地上也能茁壮成长。图片来源见水印。

氧气的反应性极强,可以在放电条件下和氮气化合,最终形成硝酸降落到地面,成为可以被植物利用的氮肥。于是随着泥盆纪大气中氧气含量的飙升,也撬动了生物圈的氮平衡,越来越多的氮元素在大气放电过程中与氧气化合,进入土壤,化为横走的根系和枝蔓,覆盖了更加广阔的地表。

生物圈的氮元素,除了少量被生物固定之外,绝大多数化合氮都是通过大气放电形成,然后被雨水带到地表土壤。每一场雷雨都是一次氮肥播撒。图片来源见水印。

同样被影响的还有磷循环。酸化的雨水和植物根系的分泌物崩解岩石,释放出原本被锁锢的磷等微量元素,更加刺激了植被的扩张。

和碳氢氧氮元素不同,生物圈磷元素的源头主要是风化的含磷矿物,在陆地和海洋间进行范围更大,周期更长的循环。图片来源自网络。

环境中激增的氮磷元素随着河流汇入海洋,造成海水富营养化,而以浮游植物为食的小型动物在Kellwasser事件后元气大伤。失去了制约的藻类爆发生长,引发大范围的赤潮(harmful algal bloom, HAB),海洋被染成各种浓稠艳丽的古怪颜色。

被爆发的藻类染色的海水导致生物大量死亡,是严重的生态灾难。图片来源自网络。

过量繁殖的藻类会堵塞水生动物的呼吸系统,死亡的藻体沉降到海底,覆盖了残存的底栖生物,在腐烂中耗尽了水中的溶解氧——在这个氧气异常充足的时代,竟然出现了大规模的海洋缺氧事件(Oceanic anoxic events,OAEs),还真是吊诡。

黑色页岩一般由沉积的腐殖质在缺氧条件下形成,它的颜色来自其中的有机质和硫化物。在世界各地发现的晚泥盆世黑色页岩层,是当时大规模海洋缺氧事件的有力证据。图片来源自网络。

在缺氧条件下,遗骸分解产生大量硫化氢和其他有毒物质,浑浊腐臭的海洋成了巨大的坟场,Kellwasser事件的幸存者们就在其中痛苦地挣扎,最终窒息死亡。有一项证据表明大灭绝几乎将海洋中的多细胞动物扫荡一空,那就是在其后的数千万年里,细菌和蓝藻在海底生长茂盛,叠层岩大量发育,这在寒武纪生命大爆发后从未出现过。

缺氧事件彻底摧毁了残存的珊瑚礁岩。法门期的主要造礁生物:层孔虫,四射珊瑚和横板珊瑚(图下方的黄色图标)在石炭世早期已经完全消失。取而代之的竟然是藻席,菌胶团和叠层岩(图上方的绿色图标),表面海洋中多细胞动物的活动已经极其微弱。图片来源自[1]。

许多造成赤潮的藻类还会合成毒素,通过食物链层层富集,最终摧毁了整个残余的生态系统。泥盆纪海洋的统治者:盾皮鱼类凭借强大的力量和敏捷的动作撑过了大灭绝的第一阶段,然而它们的命运最终被Hangenberg事件画上了句号,威武的邓氏鱼和霸鱼就此化为地球历史的烟尘。

占据食物链顶端的动物同时也是最脆弱的。无论是奇虾,房角石,翼肢鲎或者邓氏鱼,它们是一个时代的霸主,也注定是那个时代的殉葬者。和这些巨怪相比,体型小巧的动物往往繁殖迅速,而且更容易找到食物和避难所,更有可能在大灭绝中幸存。图片来源自网络。

Hangenberg事件的威力远超Kellwasser事件,大灭绝的多米诺骨牌终于传递到了陆地和淡水。混乱的洋流和季风造成了气温和降水的剧烈动荡,许多河湖冰封或者干涸消失,畅游其中的大型肉鳍鱼类几乎全部消失。

在法门期末尾,陆生植物的孢子形态发生了巨大变化(箭头方向表示时间先后)。目前还不清楚这些变化意味着什么,推测和气候的剧烈动荡有关。图片来源自[2],标尺长度为30微米。

同时消失的还有大批早期的四足动物,在石炭纪早期的地层中,四足动物化石异常稀少,这就是著名的“柔默空缺”。脊椎动物登陆的进程被推迟了数千万年。

Hangenberg事件之后,体型较大的脊椎动物(比如绿色的盾皮鱼类)几乎全部消失。肉鳍鱼类和四足动物(紫色和黄色动物)从此衰落,软骨鱼类(红色动物)和辐鳍鱼类(蓝色动物)开始发展。图片来源自网络。

惨烈的大灭绝终结了泥盆纪。这是地球生命遭遇的第二次重击,生物圈的萧索将持续数千万年。但它也留下了丰厚的遗产:富氧的大气有助于动物体型的增大和新陈代谢的加快;充足的氮磷元素为肌肉,骨骼和大脑的发育提供了原料。当新时代来临,动物将演化出更庞大的躯体,更强韧的力量,和更复杂的行为。它们将上演更加精彩的故事。

地球名片

灭绝事件:泥盆纪末大灭绝

发生时间:泥盆纪末期弗拉期至法门期(约3.72亿年前)

持续时间:200至300万年(Kellwasser事件和Hangenberg事件)

灭绝原因:小行星撞击,全球变冷,海退事件,海洋缺氧,气候混乱

灭绝规模:约75%的物种灭绝

灭绝生物:层孔虫,四射珊瑚和横板珊瑚大部,竹节石,笔石,三叶虫大部,腕足动物大部,甲胄鱼类,盾皮鱼类,肉鳍鱼类和四足动物大部

继起生物:软骨鱼类,辐鳍鱼类,昆虫,两栖类

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